摘要在中國南部熱帶北緣,熱帶森林向亞熱帶常綠闊葉林轉(zhuǎn)變過渡,它們之間存在群落交錯(cuò)區(qū).本文主要通過對中國熱帶北緣地區(qū)的4個(gè)永久樣地植被的群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)外貌和植物區(qū)系組成分析,論證了熱帶-亞熱帶常綠闊葉林群落交錯(cuò)區(qū)的存在和其識別特征.由于中國南部西高東低的地勢,西南部群落交錯(cuò)區(qū)主要體現(xiàn)在沿海拔的轉(zhuǎn)變過渡,東南部則是沿緯度的轉(zhuǎn)變過渡.西南部熱帶北緣存在兩個(gè)明顯的群落交錯(cuò)區(qū).在海拔800~1200m,熱帶低地季節(jié)性雨林與熱帶低山常綠闊葉林交錯(cuò)過渡,森林群落的外貌、結(jié)構(gòu)和林冠層樹種明顯改變:由具有3個(gè)喬木亞層和散生巨樹、典型混交熱帶樹種組成林冠層的熱帶低地季節(jié)性雨林轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂?個(gè)喬木亞層、缺乏散生巨樹、林冠趨于平整、主要由熱帶山地分布的殼斗科和茶科植物為林冠層優(yōu)勢樹種的熱帶低山常綠闊葉林.在海拔1800~2100(2200)m,熱帶低山常綠闊葉林向亞熱帶常綠闊葉林交錯(cuò)過渡,林冠層樹種發(fā)生了替換,群落的植物區(qū)系性質(zhì)也發(fā)生了改變,由熱帶性質(zhì)的植物區(qū)系變成亞熱帶-暖溫帶性質(zhì)的植物區(qū)系.在中國東南部低地,約22°30′N及兩側(cè)附近,存在一個(gè)明顯的常綠森林群落交錯(cuò)區(qū):熱帶北緣低地季節(jié)性雨林向(南)亞熱帶低地常綠闊葉林交錯(cuò)過渡,群落的外貌、結(jié)構(gòu)和林冠層樹種明顯改變.我們認(rèn)為,熱帶-亞熱帶常綠闊葉林群落交錯(cuò)區(qū)與霜凍情況有關(guān),霜凍對熱帶低地季節(jié)性雨林的林冠樹種是致命的.我們建議,西南部的熱帶低山常綠闊葉林與亞熱帶常綠闊葉林的群落交錯(cuò)區(qū)和東南部的低地?zé)釒Ъ竟?jié)性雨林與亞熱帶常綠闊葉林的群落交錯(cuò)區(qū)為熱帶森林分布的北界.超越熱帶北界,林冠樹種在西南部替換為亞熱帶-溫帶分布的中國-喜馬拉雅和中國特有種,在東南部替換為主要是亞熱帶分布的中國特有種.中國東南部的亞熱帶氣候地區(qū)存在熱帶植物區(qū)系成分,本文也對其原因進(jìn)行了探討,并提出了尚需進(jìn)一步研究的問題.

　　關(guān)鍵詞熱帶北緣,群落交錯(cuò)區(qū),熱帶-亞熱帶森林過渡,中國南部

　　東亞的亞熱帶常綠闊葉林大體上從北回歸線向北,在中國分布到31°~32°N的秦嶺南坡,在日本和朝鮮最南部可達(dá)36°N[1],經(jīng)度上從尼泊爾中東部85°E向東連續(xù)分布到中國東南部的臺灣省[2].這個(gè)廣袤地區(qū)的亞熱帶常綠闊葉林是東亞生物多樣性最為豐富和特有的森林植被[2~6].這類亞熱帶常綠闊葉林在日本被稱為“照葉林”(因樹種葉片濃綠而有光澤),在歐洲被稱為“溫帶常綠闊葉林”.

　　但它們發(fā)生在東亞熱帶、亞熱帶潮濕的夏季和干燥的冬季交替的季風(fēng)氣候下,在亞林冠層和林下具有熱帶植物區(qū)系成分,在世界上是獨(dú)特的.在北半球,一般認(rèn)為熱帶植物區(qū)系的邊緣大致可到北回歸線,即23°26′N;但在喜馬拉雅南坡,無霜的氣候因青藏高原阻擋了北來的冷氣流而能進(jìn)一步向北延伸,在印度北部可達(dá)32°N,在尼泊爾中部可達(dá)27°N,在中國西藏可到29°N[2].在中國西南部,一般在海拔約2000m以下的地區(qū),向南和向較低海拔,冬季通常無霜,具有一個(gè)熱帶低山氣候和以熱帶成分占主要比例的熱帶植物區(qū)系;而在海拔2000m以上山地,則過渡到以溫帶成分為主的植物區(qū)系[2].

　　在中國東南部低地,在北回歸線以北,典型熱帶分布的林冠樹種消失,但在亞熱帶常綠闊葉林廣袤分布的區(qū)域,一些熱帶物種仍可在林下生存,并可分布到秦嶺南坡,即中國地理上的南北分界線.越過此南北分界線,植物區(qū)系整體轉(zhuǎn)變?yōu)闇貛е参飬^(qū)系.中國(東亞)的亞熱帶常綠闊葉林在其南部向亞洲熱帶森林直接過渡,由于其西高東低的地勢,在西南部主要體現(xiàn)在海拔上轉(zhuǎn)變過渡,在東南部則是在緯度上的轉(zhuǎn)變過渡.這樣,中國的熱帶森林和亞熱帶常綠闊葉林之間存在群落交錯(cuò)區(qū).我們曾探討了在中國西南部的熱帶北緣地區(qū)海拔800~1200m地段,可能是熱帶低地季節(jié)性雨林向熱帶低山常綠闊葉林(季風(fēng)常綠闊葉林)轉(zhuǎn)變的群落交錯(cuò)區(qū),而在海拔1800~2100(2200)m是熱帶低山常綠闊葉林向亞熱帶中山濕性常綠闊葉林轉(zhuǎn)變的群落交錯(cuò)區(qū).

　　在中國東南部,熱帶北緣低地季節(jié)性雨林向低地亞熱帶常綠闊葉林轉(zhuǎn)變的群落交錯(cuò)區(qū)可能大約在22°30′N一線及兩側(cè)地帶[2,7].本文依據(jù)對中國熱帶北緣地區(qū)的熱帶低地季節(jié)性雨林、熱帶低山常綠闊葉林和東南部的亞熱帶低地常綠闊葉林的研究資料[2,8~20],從群落的結(jié)構(gòu)、生態(tài)外貌和樹種組成上對中國熱帶北緣植被類型的轉(zhuǎn)變過渡,即群落交錯(cuò)區(qū)進(jìn)行進(jìn)一步的論述.為理解氣候變化將可能對這些熱帶-亞熱帶群落交錯(cuò)區(qū),特別是相鄰的熱帶和亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)之間產(chǎn)生的影響提供一些思路.

　　1中國南部熱帶北緣地區(qū)森林的比較

　　利用中國科學(xué)院生物多樣性委員會組織建立,并與全球森林監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)(CTFS-ForestGEO)共享的云南勐臘永久樣地(21°36′N,20ha(1ha=1×104cm2),海拔709~869m)、廣西弄崗(22°25′N,15ha,海拔194~374m)、廣東鼎湖山(23°25′N,20ha,海拔230~470m)[15~18,21~23],以及中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所建立的云南普洱樣地(22°58′N,30ha,海拔1523m)的資料[24]和對云南的熱帶低地季節(jié)性雨林、熱帶低山常綠闊葉林和亞熱帶中山濕性常綠闊葉林的研究[8~10,13,14,23,25],對中國南部熱帶北緣地區(qū)森林植被的群落結(jié)構(gòu)、外貌和物種組成進(jìn)行了比較.所比較的4個(gè)永久樣地均在地理上的熱帶北緣(北回歸線及附近),其中,云南勐臘和廣西弄崗樣地的植被為熱帶低地季節(jié)性雨林,云南普洱樣地為熱帶低山常綠闊葉林(季風(fēng)常綠闊葉林),廣東鼎湖山樣地為南亞熱帶低地常綠闊葉林.

　　勐臘永久樣地位于西雙版納國家級自然保護(hù)區(qū)的勐臘片區(qū).根據(jù)對西雙版納地區(qū)的植被和植物區(qū)系的研究[8,25~29]得出,西雙版納地區(qū)雖已處在熱帶季節(jié)性雨林發(fā)育的年平均溫度下限,但仍在熱帶雨林分布的熱量范圍內(nèi).由于該地區(qū)干季有濃霧及局部地形下的濕潤土壤在一定程度上彌補(bǔ)了降水的不足,在局部仍能形成較地區(qū)性氣候更為濕潤的小氣候,發(fā)育了低地?zé)釒в炅值囊粋�(gè)類型——熱帶季節(jié)性雨林.

　　而在較開闊的盆地和受季風(fēng)影響強(qiáng)烈的河谷,發(fā)育了熱帶落葉季雨林,由它們構(gòu)成該地區(qū)的水平地帶性植被.在水平地帶性植被熱帶季節(jié)性雨林和季雨林之上的山地,發(fā)育有大面積的熱帶低山常綠闊葉林(季風(fēng)常綠闊葉林).故西雙版納國家級自然保護(hù)區(qū)是位于熱帶北緣的低地季節(jié)性雨林和季雨林與熱帶低山常綠闊葉林的群落交錯(cuò)區(qū).西雙版納的熱帶季節(jié)性雨林具有與赤道低地?zé)釒в炅謳缀跻粯拥娜郝浣Y(jié)構(gòu)和生態(tài)外貌特征,是亞洲熱帶雨林的一個(gè)類型.

　　在植物區(qū)系地理上,熱帶季節(jié)性雨林中90%的屬和多于90%的種均為熱帶成分,其中約40%的屬和70%的種為熱帶亞洲成分,屬于熱帶亞洲植物區(qū)系.其上部的熱帶低山常綠闊葉林在群落外貌、結(jié)構(gòu)和植物區(qū)系組成上類似于東南亞的低山常綠闊葉林.勐臘永久樣地位本身處在熱帶低地季節(jié)性雨林與熱帶山地常綠闊葉林的群落交錯(cuò)區(qū),根據(jù)無人機(jī)照片從群落外貌上的判讀,熱帶山地常綠闊葉林在樣地里約占4成(分布在樣地的3個(gè)山脊及其下方),季節(jié)性雨林約占6成.普洱樣地位于云南菜陽河省級自然保護(hù)區(qū),該保護(hù)區(qū)海拔980~1698m.

　　根據(jù)我們對該自然保護(hù)區(qū)的植被和植物區(qū)系的研究[9,30,31],該自然保護(hù)區(qū)最低海拔的溝箐980~1200m底部,盡管缺乏熱帶季節(jié)性雨林的標(biāo)識樹種龍腦香科植物,但在其他樹種組成和群落結(jié)構(gòu)上具有熱帶季節(jié)性雨林的特征[30],是西雙版納熱帶季節(jié)性雨林分布的最北邊緣.菜陽河自然保護(hù)區(qū)的主體是熱帶低山常綠闊葉林,該保護(hù)區(qū)也是處在熱帶低地季節(jié)性雨林與低山常綠闊葉林的一個(gè)群落交錯(cuò)區(qū).保護(hù)區(qū)低山常綠闊葉林(季風(fēng)常綠闊葉林)的熱帶分布屬占總屬數(shù)的83.26%,熱帶分布種占總種數(shù)的77.33%,其中熱帶亞洲分布種占64.64%,明顯是熱帶性質(zhì)的植物區(qū)系,并具有熱帶亞洲親緣[31].

　　普洱樣地位于保護(hù)區(qū)熱帶低山常綠闊葉林分布的典型地段,它的林冠層優(yōu)勢種主要是殼斗科和茶科植物,幾乎都為東南亞山地至中國熱帶北緣分布的種類,代表了熱帶低山常綠闊葉林的林冠樹種組成.熱帶低山常綠闊葉林也稱為季風(fēng)常綠闊葉林,是作為云南常綠闊葉林植被型下的一個(gè)植被亞型.由于它與熱帶低地季節(jié)性雨林直接交錯(cuò)過渡,植物區(qū)系為熱帶性質(zhì),是一種熱帶低山植被,并非亞熱帶性質(zhì),我們建議給予新名稱——熱帶低山常綠闊葉林[13,14].

　　它與中國東南部低地的南亞熱帶常綠闊葉林在群落結(jié)構(gòu)和外貌上類似,但在植物區(qū)系成分上有明顯差異,特別是林冠層樹種差異更大.熱帶低山常綠闊葉林的林冠層主要是東南亞至中國熱帶北緣地區(qū)分布的樹種,而東南部低地的南亞熱帶常綠闊葉林的林冠層樹種更多是中國亞熱帶地區(qū)的特有種.

　　從熱帶低地季節(jié)性雨林(勐臘和弄崗樣地)到熱帶低山常綠闊葉林(普洱樣地)和亞熱帶低地常綠闊葉林(鼎湖山樣地),群落的外貌、結(jié)構(gòu)和林冠層樹種發(fā)生了顯著變化.熱帶低地季節(jié)性雨林的喬木層具有典型熱帶分布的散生巨樹,林冠高低起伏,而熱帶低山常綠闊葉林(季風(fēng)常綠闊葉林)和南亞熱帶低地常綠闊葉林的喬木層無散生巨樹,林冠層趨于平整(圖1).南亞熱帶低地常綠闊葉林的林冠層主要由中國(東亞)特有(或準(zhǔn)特有)的殼斗科樹種占優(yōu)勢,熱帶低山常綠闊葉林的林冠層則由東南亞和中國熱帶北緣分布的殼斗科和茶科樹種占優(yōu)勢.

　　這些特征顯示它們之間存在群落交錯(cuò)區(qū).西南部的群落交錯(cuò)區(qū)主要體現(xiàn)在沿海拔高度變化,是熱帶低地到熱帶低山森林的交錯(cuò),再向上則熱帶低山向亞熱帶森林交錯(cuò)過渡.東南部的群落交錯(cuò)區(qū)主要體現(xiàn)在沿緯度的變化,由熱帶低地森林到亞熱帶低地常綠闊葉林交錯(cuò)過渡。

　　2中國西南熱帶-亞熱帶森林群落交錯(cuò)區(qū)

　　以云南的研究資料來探討這個(gè)問題.云南勐臘永久樣地海拔在709~869m,該地氣候資料(勐臘縣城)是:≥10℃的年積溫7632℃、年均溫21℃、最冷月均溫12.3℃、極端最低氣溫記錄0.5℃、年降雨量1532mm、終年無霜[36].樣地的主體是龍腦香熱帶季節(jié)性雨林,但在樣地的山脊部分包含了熱帶低山常綠闊葉林,樣地本身就處在一個(gè)群落交錯(cuò)區(qū).在該樣地的低平地段和溝箐具有散生巨樹龍腦香科植物望天樹和無患子科植物絨毛番龍眼(Pometiatomentosa)構(gòu)成林冠層優(yōu)勢樹種的季節(jié)性雨林群落,在山坡上部和山脊上,為缺乏散生巨樹、林冠趨于平整、以殼斗科樹種在林冠層占優(yōu)勢的熱帶低山常綠闊葉林群落[23].

　　云南普洱樣地為典型的熱帶低山常綠闊葉林,海拔在1467~1587m.該地氣候資料顯示:年平均氣溫17.7℃、≥10℃的積溫為6353.5℃、最冷月均溫7.3℃、極端最低氣溫記錄−2.5℃、年降水量1547.6mm,偶有霜凍[36].在該樣地里,熱帶低地季節(jié)性雨林的標(biāo)識性散生巨樹消失了,季節(jié)性雨林林冠層的典型熱帶分布科肉豆蔻科的風(fēng)吹楠屬(Horsfieldia)、紅光樹屬(Knema)、肉豆蔻屬(Myristica))及典型熱帶分布的玉蕊科植物也消失了,而殼斗科植物短刺錐(Castanopsisechidnocarpa,中國西南部至東南亞分布)、枹絲錐(Castanopsiscalathiformis,中國西南部至東南亞分布)、泥柯(Lithocarpusfenestratus,中國西南部至東南亞分布)、截果柯(Lithocarpustruncates,中國西南部至東南亞分布)和茶科植物西南木荷(Schimawallichii,中國西南部至東南亞分布)、茶梨(Annesleafragrans,中國南部至東南亞分布)成為林冠層優(yōu)勢物種[24],林冠也趨于平整.

　　在群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)外貌的比較上,勐臘樣地龍腦香熱帶季節(jié)性雨林的大高位芽植物(>30m),如望天樹、絨毛番龍眼等,是群落的散生巨樹,約占樣地喬木樹種的16%;在葉級譜上,中葉占喬木樹種的74.1%,小葉占16.1%[23].普洱樣地未作群落生活型和葉級譜的分析,但根據(jù)我們對云南南部熱帶低山常綠闊葉林的分析,大高位芽植物占樹種的2%~3%,無明顯散生巨樹;小葉占喬木樹種的22.7%~29.7%[13,14].

　　顯然,從熱帶低地的熱帶季節(jié)性雨林到熱帶低山常綠闊葉林,群落的外貌、結(jié)構(gòu)和林冠層樹種發(fā)生了明顯變化.最突出的是林冠層的變化:從由多種典型熱帶分布的散生巨樹構(gòu)成喬木上層的熱帶低地季節(jié)性雨林轉(zhuǎn)變?yōu)樯⑸�巨樹消失、林冠趨于平整、林冠層樹種以殼斗科和茶科植物占優(yōu)勢的熱帶低山常綠闊葉林.根據(jù)我們的研究,這種轉(zhuǎn)變,也就是群落交錯(cuò)區(qū),發(fā)生在海拔800~1200m的熱帶低山地帶.

　　3中國東南部低地?zé)釒?亞熱帶森林群落交錯(cuò)區(qū)

　　廣西弄崗永久樣地和廣東鼎湖山永久樣地分別代表了中國東南部的熱帶低地季節(jié)性雨林和南亞熱帶低地常綠闊葉林.這兩個(gè)樣地位于理論上的熱帶生物地理北界及其附近[7].從這兩個(gè)樣地的群落外貌、結(jié)構(gòu)和樹種組成來探討中國東南部低地?zé)釒?亞熱帶群落交錯(cuò)區(qū).弄崗樣地設(shè)置在弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的典型喀斯特地區(qū),海拔在194~374m.

　　該保護(hù)區(qū)的氣候資料是:≥10℃的年積溫7400~7834℃、年均溫22℃、最冷月(1月)均溫13℃、極端低溫−2~−3℃、年降雨量1200~1550mm.弄崗樣地記錄的植被為熱帶季節(jié)性雨林[17,18].弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)也偶有霜的記錄[40],這反映了弄崗樣地是處在熱帶邊緣.該樣地所在地區(qū)年降雨量不高,又是在喀斯特地區(qū),從弄崗樣地具有一定比例的落葉樹種可以反映這個(gè)情況.弄崗樣地在林冠層記錄了3個(gè)熱帶散生巨樹:糖膠樹(Alstoniascholaris)、木棉(Bombaxceiba)和頂果木(Acrocarpusfraxinifolius),其中的木棉和頂果木為熱帶落葉樹種.因此,弄崗樣地的熱帶季節(jié)性雨林是一種喀斯特地區(qū)的半常綠季節(jié)性雨林,具有向熱帶季雨林過渡的一些特征.

　　弄崗自然保護(hù)區(qū)具有低地?zé)釒Ъ竟?jié)性雨林的特征種——望天樹和肉豆蔻科植物滇南風(fēng)吹楠.弄崗樣地里雖沒記錄到望天樹,但其他樹種體現(xiàn)了熱帶低地石灰?guī)r季節(jié)性雨林特色.例如,記錄了與云南熱帶季節(jié)性雨林一樣的番荔枝科喬木石密(Alphonseamollis)、藤春(A.monogyna)、田方骨(Goniothalamusdonnaiensis)、山焦(Mitrephoramaingayi)等,大風(fēng)子科植物海南大風(fēng)子(Hydnocarpushainanensis)、藤黃科植物大苞藤黃(Garciniabracteata)、云實(shí)科中國無憂花(Saracadives)、山欖科植物金葉樹(Chrysophyllumlanceolatum)、紫荊木(Madhucapasquieri)以及熱帶石灰?guī)r季節(jié)性雨林專有或適宜種閉花木(Cleistanthussumatranus)、蜆木(Excentrodendrontonkinense)、金絲李(Garciniapaucinervis)等[18],這足以證明弄崗樣地的植被是熱帶季節(jié)性雨林.

　　4討論

　　弄崗樣地(代表了熱帶北緣低地季節(jié)性雨林)與鼎湖山樣地(代表了南亞熱帶低地常綠闊葉林)的群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)外貌和林冠樹種的比較顯示了在這兩個(gè)樣地之間的地帶存在一個(gè)熱帶-亞熱帶群落交錯(cuò)區(qū).這與我們提出的中國南部生物地理熱帶北界大約在22°30′N是一致的,也與中國南部低地喀斯特季節(jié)性雨林分布的北界和低地南亞熱帶常綠闊葉林的南界基本一致[20,35].

　　我們認(rèn)為,這個(gè)群落交錯(cuò)區(qū)是一個(gè)無霜?dú)夂蛳蛴兴獨(dú)夂蜻^渡轉(zhuǎn)變的地帶[2].鼎湖山樣地每年有1~2d的0℃以下低溫,平均每年有4次霜凍[15].弄崗樣地沒有記錄是否有霜凍,但弄崗自然保護(hù)區(qū)記錄了極端低溫−2℃[40],偶爾出現(xiàn)霜凍現(xiàn)象.我們發(fā)現(xiàn),在中國東南部的亞熱帶常綠闊葉林的林冠層占優(yōu)勢的中國(東亞)特有樹種,沒有出現(xiàn)在廣西弄崗和云南勐臘的熱帶北緣低地季節(jié)性雨林樣地,但有高比例的熱帶植物存在于中國東南部亞熱帶常綠闊葉林的亞林冠和林下層,盡管緯度越北它們越少.

　　我們假設(shè),具有1或多天0℃以下的低溫對熱帶-亞熱帶群落交錯(cuò)區(qū)的典型熱帶林冠樹種是致命的.弄崗樣地未記錄到熱帶北緣低地季節(jié)性雨林的林冠樹種望天樹,但記錄到了其他的林冠散生巨樹.該樣地雖未明確是否有霜凍,但弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)記錄到極端低溫−2℃,樣地的位置顯然已處在低地季節(jié)性雨林的溫度極限條件下了,這可能制約了 望天樹在樣地里的存在.弄崗樣地的植被雖在群落外貌、結(jié)構(gòu)和林冠層樹種組成上顯示為一個(gè)熱帶低地季節(jié)性雨林群落,但已是在熱帶低地季節(jié)性雨林分布的極限條件了.

　　鼎湖山樣地每年有1~2d的0℃以下低溫,平均每年有4次霜凍[15],這限制了熱帶林冠散生巨樹的存在.樣地的植被已具有了亞熱帶常綠闊葉林的外貌和結(jié)構(gòu)特征,林冠層以亞熱帶分布的殼斗科樹種占優(yōu)勢,已是一個(gè)亞熱帶低地常綠闊葉林群落.在中國西南部,由于其山地地貌特征,從熱帶低地季節(jié)性雨林到亞熱帶(暖溫帶)常綠闊葉林主要是隨海拔上升而發(fā)生轉(zhuǎn)變過渡.

　　這個(gè)轉(zhuǎn)變過渡存在兩個(gè)明顯的群落交錯(cuò)區(qū):在海拔800~1200m,由熱帶低地季節(jié)性雨林向熱帶低山常綠闊葉林交錯(cuò)過渡;在海拔1800~ 2100(2200)m,熱帶低山常綠闊葉林向亞熱帶(暖溫帶)中山濕性常綠闊葉林轉(zhuǎn)變過渡.在海拔800~1200m的群落交錯(cuò)區(qū),森林群落的外貌、結(jié)構(gòu)和林冠層樹種組成明顯改變,但它們的熱帶植物區(qū)系性質(zhì)未變;在海拔1800~2100(2200)m的群落交錯(cuò)區(qū),林冠樹種替換,植物區(qū)系整體上也從熱帶性質(zhì)的植物區(qū)系變成亞熱帶-溫帶性質(zhì)的植物區(qū)系.在西南部海拔800~1200m的群落交錯(cuò)區(qū),終年無霜凍記錄,對嚴(yán)格熱帶分布的林冠樹種無致命影響,熱帶散生巨樹存在.

　　在1200m以上的熱帶低山常綠闊葉林分布區(qū)域,有偶爾霜凍現(xiàn)象,林冠散生巨樹消失了,但對非嚴(yán)格熱帶分布的物種并未造成實(shí)質(zhì)性影響,其植物區(qū)系總體上仍保持熱帶性質(zhì).直到超越海拔1800~2100(2200)m的熱帶-亞熱帶群落交錯(cuò)區(qū),氣候上已有嚴(yán)重的霜降,熱帶林冠樹種被完全替換為亞熱帶-溫帶分布的樹種,其熱帶植物區(qū)系在短距離迅速轉(zhuǎn)變?yōu)閬啛釒?溫帶性質(zhì)的植物區(qū)系.僅有少量林下層的熱帶物種仍可存在,但它們只能沿海拔進(jìn)一步上延400~500m,之后便消失.原因可能是在海拔2700m以下的亞熱帶(暖溫帶)常綠闊葉林,在林冠庇護(hù)下能形成無霜或弱霜的小生境,這些林下的熱帶植物得以保留[2]。

　　5尚需進(jìn)一步研究的問題

　　關(guān)于中國熱帶北緣的熱帶-亞熱帶群落交錯(cuò)區(qū),有以下問題仍需討論和進(jìn)一步研究：

　　(1)根據(jù)我們的研究資料,中國西南部(云南)在海拔1800~2100(2200)m的是熱帶低山常綠闊葉林(季風(fēng)常綠闊葉林)向亞熱帶(暖溫帶)中山濕性常綠闊葉林過渡的群落交錯(cuò)區(qū),但熱帶低山常綠闊葉林與滇中高原的亞熱帶半濕潤常綠闊葉林群落交錯(cuò)區(qū)的海拔范圍仍未被確定.依據(jù)野外考察和經(jīng)驗(yàn),半濕潤綠闊葉林在云南東南部可以下降到海拔1800m以下,甚至可到1500m海拔,它與熱帶低山常綠闊葉林群落交錯(cuò)區(qū)的具體情況仍需進(jìn)一步研究.

　　(2)中國西南部的熱帶低山常綠闊葉林與亞熱帶中山濕性常綠闊葉林和半濕潤綠闊葉林的群落交錯(cuò)區(qū),意味著它是西南部的熱帶邊界.在該邊界以上山地,存在熱帶植物不能幸免的空氣霜凍,或者地面霜凍,典型的熱帶植物不能生存,植物區(qū)系整體上從熱帶迅速轉(zhuǎn)變成亞熱帶-溫帶性質(zhì)的植物區(qū)系.但是在中國東南部,亞林冠和林下層的熱帶木本植物可超越熱帶-亞熱帶群落交錯(cuò)區(qū)甚至分布到秦嶺南坡,這是否主要因?yàn)榈偷責(zé)釒в炅衷谶@些地區(qū)曾經(jīng)存在(歷史生物地理原因),還是因?yàn)樵跂|亞季風(fēng)氣候所到達(dá)的亞熱帶區(qū)域存在“熱帶氣候孤島”,或是因林冠庇護(hù)在林內(nèi)和林下能形成無霜小氣候環(huán)境.這幾個(gè)方面對熱帶植物在中國亞熱帶地區(qū)能廣泛存在的貢獻(xiàn)各是多大,值得深入研究.

　　(3)根據(jù)對中國種子植物屬的地理成分分布格局的研究,在東南部22°30′N以南的低地,熱帶植物區(qū)系成分占到80%.我們認(rèn)為,這些地區(qū)原始植被應(yīng)是熱帶季節(jié)性雨林,并具有在中國分布的典型熱帶植物科.由此建議,中國東南部22°30′N是生物地理熱帶北界.這個(gè)界線對應(yīng)的氣候數(shù)值是:≥10℃的年積溫≥7500℃,最冷月平均溫度≥15℃,年絕對最低氣溫多年平均值≥5℃.在這條界線以南,我們認(rèn)為,熱帶作物,例如椰子、橡膠、咖啡、菠蘿密、胡椒、菠蘿等,在冬季應(yīng)可以無需保護(hù)而生存[7],但這仍需實(shí)驗(yàn)證實(shí).要說明的是,我們建議的這個(gè)生物地理熱帶北界,并不是熱帶植物分布的最北邊界,因在亞熱帶常綠闊葉林的林下和亞林冠層,一些熱帶植物可以分布到秦嶺南坡,它應(yīng)是一個(gè)熱帶-亞熱帶群落交錯(cuò)區(qū).在此界線以南,一般不會出現(xiàn)霜凍天氣,原生的森林植被應(yīng)為熱帶季節(jié)性雨林和熱帶季雨林,嚴(yán)格熱帶分布的物種能夠生存.

　　(4)在中國西南的熱帶山地隨海拔變化而出現(xiàn)的群落交錯(cuò)區(qū),包括熱帶低地季節(jié)性雨林到低山常綠闊葉林及低山常綠闊葉林到亞熱帶(暖溫帶)性質(zhì)的中山濕性常綠闊葉林的群落交錯(cuò)區(qū).前者林冠層的樹種及群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)外貌發(fā)生了變化,后者是冠層的樹種和植物區(qū)系整體發(fā)生了變化,從熱帶性質(zhì)的植物區(qū)系轉(zhuǎn)變?yōu)閬啛釒?溫帶性質(zhì)的植物區(qū)系.這種在群落交錯(cuò)區(qū)林冠層的樹種、群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)外貌直到植物區(qū)系整體的變化,與氣候,如空氣溫度、濕度、季節(jié)性干旱條件下低溫的強(qiáng)度和頻度是如何關(guān)聯(lián)的?

　　6結(jié)論

　　中國南部熱帶北緣地區(qū)在西南部山地和東南部低地,森林植被均發(fā)生了結(jié)構(gòu)、生態(tài)外貌和植物區(qū)系的變化,發(fā)生最顯著變化的地方存在群落交錯(cuò)區(qū).在西南部熱帶北緣,海拔800~1200m是熱帶低地季節(jié)性雨林向熱帶低山常綠闊葉林過渡的群落交錯(cuò)區(qū).森林群落從具有3個(gè)喬木亞層、由嚴(yán)格熱帶分布的樹種形成散生巨樹的熱帶低地季節(jié)性雨林轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂?個(gè)喬木亞層、缺乏散生巨樹、主要由殼斗科和茶科樹種占優(yōu)勢并有趨于平整的林冠層的熱帶低山常綠闊葉林.熱帶低山常綠闊葉林向亞熱帶(暖溫帶)常綠闊葉林在海拔1800~2100(2200)m交錯(cuò)過渡,森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌雖未明顯改變,但林冠層樹種改變明顯.

　　由主要是熱帶分布的樹種變?yōu)閬啛釒?溫帶分布的樹種,群落的植物區(qū)系主體也從熱帶植物區(qū)系轉(zhuǎn)變成亞熱帶(暖溫帶)植物區(qū)系.在中國東南部低地,在約22°30′N及兩側(cè)附近,熱帶北緣低地季節(jié)性雨林向(南)亞熱帶常綠闊葉林交錯(cuò)過渡,植被由低地?zé)釒Ъ竟?jié)性雨林轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂?個(gè)喬木亞層、缺乏散生巨樹、林冠趨于平整及主要由中國(東亞)特有的殼斗科樹種在林冠層占優(yōu)勢的亞熱帶常綠闊葉林.

　　從該群落交錯(cuò)區(qū)向北直到秦嶺南坡,亞熱帶常綠闊葉林持續(xù)延伸了超過10個(gè)緯度,它們的群落結(jié)構(gòu)、外貌和林冠樹種幾乎未改變,但林下層的熱帶成分隨緯度增加趨于減少.我們提出,熱帶北緣的群落交錯(cuò)區(qū)與霜凍情況有關(guān).因?yàn)閷τ跓釒У偷丶竟?jié)性雨林的林冠樹種,即使偶然發(fā)生的低溫霜凍都會成為其制約因素.中國東南部的亞熱帶常綠闊葉林在亞林冠層和林下,存在熱帶植物區(qū)系成分,這也是中國(東亞)亞熱帶常綠闊葉林的一個(gè)特征.

　　植物論文范例：水生植物鳳眼蓮入侵對湖泊濕地甲烷排放的影響

　　我們認(rèn)為,在歷史上中國的東南部熱帶北緣曾經(jīng)北移,為這些熱帶植物成分來源提供了基礎(chǔ);在現(xiàn)今的亞熱帶氣候條件下,可能主要由于林冠的庇護(hù),在林內(nèi)會形成無霜的小氣候,林下的熱帶植物仍能夠幸存,隨著霜凍的增強(qiáng),林下幸存的熱帶植物也就越少.許多熱帶木本植物在中國亞熱帶地區(qū)多樣化,但中國的亞熱帶植物卻很少在熱帶亞洲多樣化,原因需進(jìn)一步探討.中國的亞熱帶植物區(qū)系是獨(dú)特的,它具有豐富的地區(qū)或地方特有種,這個(gè)特有現(xiàn)象向南增加,直到熱帶北緣群落交錯(cuò)區(qū).

　　參考文獻(xiàn)

　　1LiCH.Thedistributionofevergreenbroad-leavedforestsinEastAsia(inChinese).NatResour,1997,(2):37–45[李昌華.亞洲東部常綠闊葉林的分布.自然資源,1997,(2):37–45]

　　2AshtonP,ZhuH.Thetropical-subtropicalevergreenforesttransitioninEastAsia:Anexploration.PlantDiversity,2020,42:255–280

　　3WuZY,WuSG.Aproposalforanewfloristickingdom(realm)—TheAsiatickingdom,itsdelineation,andcharacteristics.In:ZhangAL,WuSG,eds.FloristicCharacteristicsandDiversityofEastAsianPlants.Beijing:ChinaHigherEducation&SpringerPress,1996.3–42

　　4AxelrodDI,AlShehbazI,RavenPH.HistoryofthemodernfloraofChina.In:ZhengA,WuS,eds.FloristicCharacteristicsandDiversityofSouth-EastAsianPlants.Beijing:ChinaHigherEducation&SpringerPress,1996.43–55

　　5QianH,RicklefsRE.AcomparisonofthetaxonomicrichnessofvascularplantsinChinaandtheUnitedStates.AmerNat,1999,154:160–181

　　6ZhuH.GeographicalelementsofseedplantssuggesttheboundaryofthetropicalzoneinChina.PalaeogeogrPalaeoclimatolPalaeoecol,2013,386:16–22

　　作者：朱華