摘 要：甘蔗是我國主要的糖料作物，兼具食用與能源開發的價值，條螟和二點螟作為危害甘蔗的兩種主要螟蟲，造成其產量和糖分損失，嚴重制約了甘蔗產業的發展。因此，了解兩種主要蔗螟的發生規律及為害特點，探尋高效環保的防治方法尤為重要。本文運用文獻調查的方法對現有的治螟手段進行了歸類與綜述。目前甘蔗條螟與二點螟的防治方法主要分為選用無蟲抗蟲甘蔗品種、及時清潔植蔗生境及合理的栽培措施的農業防治，使用燈光誘捕和輻射等的物理防治，使用天敵、微生物制劑及性誘劑等的生物防治，和常規的化學防治四大類;且甘蔗螟蟲的防治手段已趨于生物防治為主的綠色綜合化和使用無人機等的輕簡高效途徑。進一步深入解析蔗螟嗅覺功能蛋白的分子作用機理，并結合反向化學生態與性誘法聯合應用，可為條螟和二點螟等甘蔗螟蟲的綜合防控提供新的思路。

　　關鍵字：甘蔗;條螟;二點螟;生物防治;綠色;綜合防控;嗅覺蛋白

　　0 引言

　　條螟 Proceras venosatum和二點螟 Chilo infuscatellus是甘蔗田危害較為嚴重的兩種主要鉆蛀性害蟲，其常與大螟、黃螟和紅尾白螟等螟蟲混合發生為害，持續周期長，繁衍代數多，且世代重疊現象嚴重，常造成甘蔗糖分下降，品質降低，產量也損失嚴重 。

　　研究表明，蔗區不同，甘蔗品種及所處的生長期不同，蔗螟的種群結構及為害程度也不盡相同，因此，針對不同蔗區因時、因地制宜對甘蔗螟蟲采取適當的防治措施尤為關鍵 。隨著研究的深入與廣泛，更多的防控技術措施值得借鑒。本文主要針對上述兩種螟蟲的危害情況以及相應的預測預報和防治方法進行了總結，并結合甘蔗螟蟲信息素綠色防控及其嗅覺識別的分子機理進行綜述，旨在為甘蔗螟蟲的綜合防控研究提供基礎性參考資料。

　　1 條螟與二點螟的發生及危害

　　1.1 條螟條螟屬鱗翅目螟蛾科雜食性害蟲，也稱甘蔗條螟、高粱條螟，其主要寄主植物包括甘蔗、高粱、玉米及粟等，也有報道在蘇中地區發現它的新寄主，如柿子、番茄、大豆和甘薯等 。條螟具有兼性滯育特性，發生代數及高峰期與不同蔗區的環境條件相關，越冬和越夏是其在系統演化過程中形成的重要生物學特征 。

　　具有顯著的規律性，以出現在 月中旬至 月中旬的第 代成蟲和發生于 月中旬至 月中旬的第 代成蟲最盛，近年來兩代條螟發生呈現世代重疊趨勢 。許漢亮等采用逐步回歸分析的方法得出不同代條螟的發生與不同月份的旬積溫、日照時數以及降雨量等氣候因子具有顯著關系，這與歐偉興等人對廣東雷州地區近 年的測報結果相近 。田間測報結果表明，暖冬會使來年條螟成蟲的始見期提前，而春季低溫陰雨或持續低溫干旱會推遲蛾峰 。

　　不同齡期條螟對甘蔗不同時期造成的損害程度不同，一般剛孵化的蟻螟會尋找甘蔗心葉為害，造成花葉，越冬代和第 代幼蟲主要在甘蔗苗期為害生長點部位，造成枯心苗;第 代和第 代幼蟲在甘蔗生長中后期蛀入蔗莖，損壞蔗莖組織形成螟害節，產生風折蔗或枯梢蔗，造成甘蔗減產和品質降低 。以廣西崇左蔗區為例，其 年因條螟造成的株害率已達 %，甘蔗中后期因條螟造成斷頭死尾減產 ，為害造成的經濟損失高達上億元 。此外，赤腐病菌會由螟蛀孔侵染引發蔗莖赤腐病，嚴重影響甘蔗品質 。

　　1.2 二點螟二點螟屬鱗翅目螟蛾科，又名粟灰螟，是甘蔗的主要鉆心蟲之一，分布范圍較廣，在我國長江以南主要為害甘蔗，長江以北主要為害粟及糜子、高粱和玉米等農作物[9]。由于南北生境差異較大，二點螟生物學特性也表現出顯著差異，因此對于二點螟的防治必須要明晰其在當地的生物學特征和發生規律，綜合防控需因地制宜。甘蔗二點螟多以幼蟲休眠和滯育兩種方式越冬，在我國浙江鎮海和溫嶺等縣每年發生3～4個世代，在湖北地區每年發生2～4個世代，在福建閩南蔗區每年則發生4個世代[10]。

　　每一代二點螟的發生期較長，且時間上交叉重疊，其幼蟲能夠在甘蔗內越冬，第二年對蔗苗產生危害，易造成枯心現象，進而對甘蔗的產量和糖分造成嚴重影響。在甘蔗莖苗生長過程中，二點螟第1代老熟幼蟲在蔗莖基部越冬，就近在蔗蔸或蔗莖內化蛹。進入越冬階段的二點螟蟲齡越小，則意味著其能夠為害甘蔗主莖苗的時期越長，同時，甘蔗內的越冬蟲量增多，會導致蔗區田間缺苗壟斷程度加深[11]。閩南主要蔗區越冬二點螟占據甘蔗螟蟲總數的60.33%，第1代甘蔗二點螟造成枯心率高達65%[10]。

　　二點螟為害后易導致嚴重的缺株斷壟現象，而第2代初孵二點螟幼蟲主要分散于甘蔗葉鞘和心葉上，從蔗苗基部葉鞘內側為害冬、春植蔗和遲砍宿根蔗，可造成5%～10%的枯心率[12]。隨著 2齡幼蟲蟲齡增長，其鉆蛀蔗苗基部，造成更多的枯心苗蔗株，此外還會促使甘蔗產生無效分蘗，使光合作用產生的營養物質不能被高效利用，造成甘蔗內糖分的大量缺失[11]。第 3～4代幼蟲主要為害蔗莖，造成甘蔗螟害節，還會影響蔗莖伸長，也對甘蔗產量和糖分產生消極影響[12]。

　　2 條螟與二點螟的綜合防治措施

　　2.1 農業防治

　　2.1.1 選用無蟲抗蟲優良品種選種時，應剔除病、蟲、弱株，選用無蟲口的壯健蔗莖做種苗。可用 %的石灰水浸泡蔗種 ～ 消毒后再播種，這樣處理后的蔗種表面蟲卵能夠被大量殺死。選種不僅是控制蟲源的有效措施，而且還是一項有效的栽培措施。培育并栽種轉Bt基因的甘蔗株系，可以顯著縮減蔗螟幼蟲的取食面積，提高其致死率。研究表明，轉B17基因甘蔗對條螟的抗蟲性相比轉B14和B2植株更強 。

　　2.1.2 及時清潔甘蔗種植生境在甘蔗苗期，組織蔗農開展田間巡查，人工清除枯心的蔗苗、葉鞘與老葉，集中燒毀，并對土壤進行消毒，防止蟲源擴散。對于有水利條件的蔗田，可在春季增大灌溉力度，充足的水分在促進蔗苗生長的同時能夠一定程度上妨礙蔗螟幼蟲入侵，降低蔗苗枯心率 。蔗葉還田也是一種通過增加蔗田溫濕度利于蔗螟天敵繁衍從而減少蔗苗枯心率的手段 。收獲甘蔗時，小鋤低斬低收獲，收獲后及時清理枯枝敗莖，消除藏匿于其中越冬的蔗螟蟲源。研究表明，及時剝除枯葉的蔗田螟害程度較不及時剝除的輕，前者平均螟害節率為%，后者則平均為 % 。及時去除無效分蘗還能夠改善甘蔗的生長環境，透風透光增大了甘蔗的光合速率。因此，及時剝除枯葉對于甘蔗螟蟲的防治以及其自身生長都具有重要意義。

　　2.1.3 適時種植，合理輪作、間作或套種蔗田可以適當提早種植、施肥，目的是使甘蔗分蘗盡早發生以減少螟害導致的缺株。甘蔗宿根年份的時長與發生螟害的概率成正比。為避免甘蔗宿根年份太久，可實行甘蔗與其他作物如水稻、花生等輪作種植 ，與煙草、小麥和大豆間作種植也可一定程度上減輕螟蟲為害，與番茄、空心菜套種種植的枯心率僅。油菜、甘蔗套種的栽培制度，能夠在改良土壤、提高復種指數的同時，保護蔗螟的天敵，對蔗田生態系統起到維穩作用。研究表明一些植物如油菜，其內含物對第 代二點螟有一定的趨避作用 。

　　2.2 物理防治

　　燈光誘捕是應用較為廣泛的一種物理防治手段，具有簡潔易行、綠色環保的特點。因為大多蔗螟具有一定的趨光性，所以此法對蔗螟具有普適性，只是不同種類蔗螟在不同波長光線的趨光率有所分別。利用光波長 ～ 的 型自動頻振燈誘捕條螟，其燈誘靈敏度為 % 平均誘蛾量為 頭，具有一定的成效，但是誘蛾量易受天氣影響，在雷雨大風等天氣會干擾蔗蛾的趨向，且甘蔗枝葉繁密也會遮擋燈光，使昆蟲視野受限，誘蛾效果也會顯著下降[18]。條螟趨光率最高的3個波長為340、460和498 nm，相應趨光率分別為 23.1%、18.2% 及 18.1%，且雄蛾的趨光性明顯高于雌蛾，但交配后雄蛾的趨光率小于交配前，雌蛾則會失去趨光性[19]。

　　實踐證明，20 W黑光燈對二點螟蛾子具有高吸引力，其會在燈下形成蛾峰，觀察蛾峰能夠檢測蔗田幼蟲發育進度預測以及發蛾始期和高峰預測的準確性，同時還能夠進行短期預測蔗螟孵卵時間，這對于指導大田防治，尤其是對于一代的預測和防治具有重要意義[20]。此外，利用物理輻射使昆蟲喪失育性也是一種防御蔗螟的技術手段，但相關報道及應用相對較少。在20世紀90年代曾利用60Co對甘蔗條螟進行處理，發現最佳輻射不育期是第5級蛹期，0.35 kGY以上的輻射刺激5級蛹足以導致雄蛾完全不育，0.30 kGY以上劑量就會對成蟲交尾率及卵孵化率產生顯著影響[21]。

　　2.3 化學防治施用

　　化學農藥是早期防治甘蔗螟蟲通用的方法，上世紀 年代經常使用有機氯(如滴滴涕等)和有機磷(如敵百蟲等)農藥，但由于這些農藥生物毒性過強且殘留現象嚴重，對人畜健康具有潛在威脅，所以大多已被限用或禁用。 世紀 年代以來各蔗區的推廣試驗表明，高效低毒低風險農藥產品具有較大的發展空間 ，如有機氮殺蟲劑殺螟丹(巴丹)除具有殺卵及內吸作用外還有強烈的觸殺作用。在甘蔗苗期除了可選用效果好、毒性小的顆粒劑溝施 ，還可采用復配劑延緩蔗螟為害。但長期施用化學農藥易造成螟蟲的抗藥性，導致藥效下降。一些新型農藥如 %氯蟲苯甲酰胺懸浮劑和 %氯蟲苯甲酰胺·噻蟲嗪懸浮劑對蔗螟不同齡期的防治效果也很顯著 。

　　化學殺蟲劑結合栽培管理仍是我國甘蔗螟蟲防治的主要措施。使用農藥進行化學防治時，需注意：不同甘蔗螟蟲對不同農藥的敏感性不同，應針對該區域蔗螟種類選擇適合的藥劑;并注意所使用農藥自身的理化性質，施用濃度要合理，比如有機磷農藥不可用于堿性土壤環境中的蔗田，否則會大大降低防治效果。應采用更為科學的施藥方式，令其藥效充分發揮。通過土壤施藥，蔗株噴霧等有關方式，可提高藥劑防治螟蟲的效果，例如針對二點螟的防治，藥液要噴灑在心葉和心鞘內側。注藥法也是一種施藥方式，可增強殺蟲效果，且減少了用藥量。對于螟害造成的枯心率不高的情況，采用灌藥挑治花葉的方法可及時遏制心葉為害的低齡期幼蟲。

　　注意幾次施藥之間的時間關系，應在充分理解螟蟲生活史特征的基礎上合理施藥。蔗螟幼蟲在越冬過程中會大量消耗自身儲備，對藥物的抵抗力也顯著下降，因此針對越冬后的一二代蔗螟施藥效果更佳。同時，農藥施用時應當明確其自然消長規律，把握住蟲害高峰期 。交替使用農藥，盡量避免農藥使用的單一化。若長期、反復施用農藥如廣譜高效殺蟲劑，且不控制劑量和濃度，不僅會使得蔗螟抗藥性增強從而防治效果不佳，還會對蔗螟天敵造成較大傷害，導致其數量的減少 。蔗螟具有隱蔽的生活習慣，且甘蔗葉片存在遮擋庇護作用，應用農藥殺除卵期螟蟲在實際農業生產中往往無法達到預期效果，因此，應當在施藥時保護其天敵，以減輕螟蟲的后期危害。

　　2.4 生物防治

　　2.4.1 天敵和寄生者防治

　　天敵資源是左右害蟲種群數量消長的關鍵因素，有效的天敵通常具有極強的擴散繁殖能力和高度的專一性，且與害蟲的發生期較為吻合。研究表明，膜翅目赤眼蜂科、黑卵蜂科以及繭蜂科等的蜂類以及古巴蠅與不同蔗螟具有寄生關系，而大頭紅螞蟻是蔗螟的捕食性天敵。赤眼蜂屬于卵寄生蜂，是多種農林害蟲的寄生性天敵，通過適時釋放赤眼蜂可以有效降低蟲蛀率，其分布遍及世界多國，被廣泛研究并應用于害蟲的生物防治領域[25-27]。

　　赤眼蜂科的4種蜂寄生于條螟卵，姬蜂科的廣黑點瘤姬蜂和繭蜂科的螟黃足絨繭蜂(Ap‐anteles flavipes)寄生于條螟的幼蟲至蛹期[28]。自全國第一個赤眼蜂站于 1958 年在廣東省順德縣建立后，廣西、福建和云南等蔗區也陸續采用赤眼蜂防治蔗螟，試驗發現桂中和桂南蔗區條螟卵寄生蜂優勢種主要有螟黃赤眼蜂(Trichogramma chilonis)和黑卵蜂(Telenomus sp.)，在崇左市瀨湍鎮兩種寄生蜂對甘蔗條螟卵的寄生率較高，卵塊總寄生率和卵粒總寄生率分別達 71.83%和 62.36%[29]。

　　古巴蠅是多種蔗螟的優勢寄生者之一，可以通過感知蔗螟釋放的性外激素尋找寄主。適時釋放古巴蠅可以將不同類型蔗田的枯心率及螟害節率分別控制在5%和10%以內[30]。紅螞蟻治螟效果也較為顯著，上世紀福建省就在多縣建立了紅螞蟻治螟示范點，可基本控制當年下半年和次年宿根蔗整個生長期的蔗螟為害，螟害節的防治比率達82%～98%，宿根蔗螟害枯心苗防治比率則高于73%[31]。

　　2.4.2 微生物防治

　　除天敵和寄生蜂外，一些微生物也在防螟治螟中發揮了重要作用，如綠僵菌和白僵菌等就是常用的兩種病原真菌，其孢子在接觸害蟲后，侵入蟲體進行大量增殖，其代謝產物能夠破壞昆蟲角質層和細胞結構，最終致害蟲死亡 。其中，球孢白僵菌對害蟲具有致病力強、適用范圍廣等特點，制成的高孢粉對甘蔗條螟具有明顯的致病防控效果。

　　隨著接種白僵菌孢子濃度的增加條螟幼蟲死亡率呈現增高的趨勢，且孢子濃度越高，侵染速度越快，致死率也越高 。在 齡條螟幼蟲接種孢子濃度達 個 時，第 天死亡率即可達到。綠僵菌也是一種分布范圍大、寄主廣譜性高的重要生防真菌，世界上約有 多種昆蟲能被其感染致死。在室溫 ～ ℃條件下，使用孢子量為 個 的菌劑侵染健康的 ～ 齡條螟幼蟲，在兩種處理方式下 與 菌株分別表現出明顯的高致病能力，第 時螟蟲致死率接近 ，且 菌株的次感染能力強于其他試驗菌株 。用顆粒體病毒 和 防治二點螟也是印度生物防治的成功案例 。

　　2.4.3 性誘劑防治

　　目前利用性引誘劑來防治螟蟲的研究已較為普遍，其田間防控技術也日益成熟。誘捕時要選擇有代表性的連片2 hm2以上的蔗田，最好選蟲口基數高、收獲早的宿根蔗田。在誘捕田中設3個誘捕點，使用水盆誘捕器，各誘捕盆間隔100 m，盆中盛水 80% 為宜，兌少量洗衣粉，中央懸掛誘芯，誘芯距水面1～2 cm，每 15 d更換1次，并記錄誘蛾數量[5]。

　　使用性誘劑可實現從越冬代成蟲始見前至第3代成蟲結束期間田間條螟動態的實時監測，其中誘蛾始盛日(誘蛾量達20%)、高峰日(誘蛾量達50%)和盛末日(誘蛾量達80%)是3個特殊的時間節點[35]。性誘法與燈誘法相比，在誘捕效率方面具有明顯的優勢，平均每個誘捕裝置每天捕獲的條螟成蟲數量為性誘盆12.54頭、頻振燈7.33頭，性誘法誘蛾量比燈誘法高出71.08%[36]。

　　性誘劑迷向法是在昆蟲交配的空間環境釋放大量昆蟲性外激素物質、人工合成的類似物或者安裝含有性引誘劑的設備，與自然條件下昆蟲本身釋放的性外激素混淆，擾亂雌雄個體間的性信息傳遞，使雄性個體難以找到雌性，從而降低蟲口密度、交配率和繁殖率，起到防治螟蟲為害的作用[37]。應用性誘劑迷向法防治條螟在21世紀初就已成為迷向法防治蔗螟中最成功的一種，大面積迷向法防治條螟試驗表明，施用性誘劑干擾收效顯著，迷向干擾率平均達95%以上;雌蛾交配率減少79.1%～85.9%;條螟造成的花葉率和枯梢率均有大幅下降[38]。

　　甘蔗二點螟性外激素成分為順-11-十六碳烯醇(Z11-16: OH)[39]，測試發現其對二點螟雄蛾具有較強吸引效應，田間二點螟雄蛾迷向率均達99%以上[40]。在運用迷向法防治螟蟲時，應考慮環境因素對其擴散效果的影響，一般來說，防治越冬后的螟蛾，受天氣條件影響，在氣溫較低時，迷向效果不佳。

　　性誘劑誘殺法是指在田間安置一些誘捕器，這些誘捕器的誘芯釋放的性外激素比雌蛾釋放的濃度要高，更能吸引待交配的雄蛾進入誘捕器，并將其直接殺死，使部分雌蛾失去交配機會，從而人為改變自然界中條螟的性比，在除去成蟲的同時降低了雌蛾生育率，達到減輕甚至消除螟害的目的。起初針對性誘劑誘殺條螟的田間試驗沒有達到預期效果，但近年來林明江等人在對性誘劑誘殺防治甘蔗條螟田間使用技術的探索中確定了一種較優的處理方式，即當誘殺盆的密度為 0.67 hm2一盆時，花費的成本適中且誘殺效果較好，48 h后螟害株增長率為11.1%，遠小于對照組的38.6%，且相對防效達71.2%[41]。

　　3 甘蔗螟蟲嗅覺識別及化學感受分子機理

　　昆蟲在與自然環境協同進化的過程中建立起一套精密而又復雜的嗅覺感受機制，這套機制可以將外界的化學刺激轉化為電信號，介導昆蟲與外界環境以及同類或異類個體之間的信息交流，參與其覓偶、繁殖、寄生、取食和避敵等一系列生理活動 。

　　在螟蟲嗅覺識別過程中，幾種嗅覺蛋白扮演著關鍵角色，包括氣味結合蛋白、化學感受蛋白、氣味受體與氣味降解酶等，每一類蛋白都承擔著各自特定的嗅覺生理功能 。目前利用轉錄組測序和生物信息學分析篩選出昆蟲嗅覺基因后，借助 技術擴增其 全長序列，原核表達并層析純化出嗅覺蛋白，再采用熒光競爭結合特性分析測定嗅覺功能蛋白與不同性信息素、寄主揮發物的結合作用，并反向利用于該昆蟲化學生態及田間誘捕試驗，即可為靶向干擾害蟲通訊以及篩選高效的趨避劑或引誘劑提供更多試驗依據 。

　　4 展望

　　截至目前，兩種蔗螟的防治方法已經發展出了很多種類，并取得了較好的應用成果，幫助各地蔗農降低了經濟損失。各種防治手段中以生物防治最受歡迎，在抑制螟蟲為害的同時最大限度地保護了蔗田的生態環境及生物資源。科研工作者也在生物治螟的領域不斷開拓創新，使其得到了長足的發展。實際生產過程中，多種綠色防治手段聯合施用往往比單種措施更有效力。

　　研究表明，性信息素干擾與釋放赤眼蜂結合使用最佳，明顯優于單獨使用兩者中的其中一種，不僅螟害株和枯梢株等的相對防效均達 以上，各試驗區的捕食性天敵數及卵寄生率也高于常規防控組 。生物藥劑阿維菌素· 或蟲酰肼與含有性引誘劑的新型誘捕器的聯合應用是環保且理想化的防螟技術模式，其防控效果比單用新型誘捕器提高 ～ 個百分點 。

　　“生物導彈”技術則是作為寄生蜂與昆蟲病毒治螟的有機結合，使初孵蔗螟幼蟲患病，并通過二次感染誘導宿主種群發病，使目標害蟲大規模死亡。“生物導彈”處理區比化學農藥處理區的甘蔗枯心率低，且與噴施阿維菌素成本相當的情況下可以達到事半功倍的效果 。

　　此外，采用無人機飛防噴藥技術加以改進，可解決傳統人工噴藥防治存在的勞力需求量大、作業效率低和高稈作物甘蔗后期施藥困難等問題。從噴灑農藥的 機型選擇、藥劑篩選、藥械融合、技術整合等設計集成綜合防控系統，對于實現蔗螟的輕簡高效防控具有重要意義 。

　　甘蔗種植論文：不同品種甘蔗制成的紅糖品質差異研究

　　防治手段趨于綜合化和輕簡化的同時，對于害蟲嗅覺感受分子機理的研究也愈加深入，這也為蔗螟的精準化防控提供了更多理論支撐。 及 等作為嗅覺感受的結構基礎，參與接收環境中的次生代謝物質或信息素，調控昆蟲對其做出判斷與回應，所以針對這些嗅覺感受蛋白的研究有很大意義。

　　目前對于蚊類、天牛、蚜蟲等害蟲的嗅覺蛋白的時空表達模式以及功能分析已經取得了階段性的進展，對甘蔗條螟、紅尾白螟以及稻縱卷葉螟的PBPs基因進行克隆表達和功能鑒定的研究也有所推進 ，探究昆蟲性信息素結合蛋白與性信息素結合能力的強弱以及結合的關鍵位點，旨在為螟蟲的生物防治提供更多科學依據。總之，明晰蔗螟嗅覺感受的作用機制不僅為性誘法防治的優化創造了可能性，也為有針對性地合成其它成分的生物制劑提供了實驗基礎，具有廣闊的發展空間與顯著的應用價值。

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　　作者：張烜溥1，詹樂1，劉育瑩1，胡玉偉2，艾輝1