摘要鋅是植物和人體必需的微量元素,鋅缺乏是全球公共健康問題.在馬鈴薯主糧化背景下,探討馬鈴薯鋅營養特性及鋅生物強化技術手段對實現馬鈴薯富鋅、改善人體缺鋅狀況具有重要意義.本文從馬鈴薯鋅營養功能、馬鈴薯產區土壤鋅狀況、育種以及農藝強化技術等方面進行了綜述和展望,提出鋅對馬鈴薯生長及產量和品質形成具有重要作用,農藝強化是目前馬鈴薯鋅營養強化主要技術措施,育種強化需要進一步發掘利用優異種質資源,旨在為科學利用鋅生物強化技術實現馬鈴薯富鋅提供一定的理論依據.

　　關鍵詞馬鈴薯;鋅缺乏;富鋅馬鈴薯;鋅生物強化;馬鈴薯主糧化;農藝強化;育種強化

　　鋅(Zn)是植物正常生長發育必需的微量元素之一,參與植物光合作用、蛋白質合成、生長素合成以及細胞分裂等生理過程,并對維持生物膜穩定性具有重要作用[1].同時,鋅是人體必需微量元素,與人體健康密不可分,其含量僅次于鐵居第2位[2].人體缺鋅會導致皮膚炎、生長遲緩、免疫系統缺陷、生殖障礙等多種疾病[3].據調查,全世界約有20億人口面臨缺鋅引起的健康問題,在發展中國家尤為嚴重[4].

　　農藝師論文范例：高寒陰濕區馬鈴薯病蟲害及其綠色防控

　　食用天然富鋅的植物性食品是解決人體缺鋅的根本途徑,并日益受到大眾的重視和追捧.在農業生產領域,農藝強化技術和育種強化技術是提高作物鋅含量的2種重要技術措施[5].馬鈴薯作為世界第四大糧食作物[6],利用鋅生物強化技術提高其塊莖鋅含量對改善人體鋅營養健康具有重要意義.本文綜述了鋅在馬鈴薯中的營養功能、分布規律,鋅與馬鈴薯產量和品質的關系,馬鈴薯主產區土壤鋅狀況以及國內外馬鈴薯鋅生物強化技術研究進展,最后對馬鈴薯鋅營養強化研究作了展望,旨在為科學利用鋅生物強化技術實現馬鈴薯富鋅提供一定的理論依據.

　　1馬鈴薯鋅營養特性

　　1.1鋅在馬鈴薯中的生理功能

　　鋅對馬鈴薯營養物質合成代謝及植株生長發育有重要作用.鋅是植物體內多種酶類的金屬組分和活化因子,例如超氧化物歧化酶(SOD)、乙醇脫氫酶(ADH)、碳酸酐酶(CA)、RNA聚合酶等重要的酶中都含有結合態鋅[7].研究表明,外源施鋅可提高馬鈴薯CA活性,促進CO2水合反應,增強光合作用[8].鋅參與馬鈴薯激素合成與代謝,其中,生長素(IAA)對促進匍匐莖發育和伸長具有重要作用,鋅通過激活色氨酸合成酶催化吲哚和絲氨酸合成色氨酸,缺鋅使色氨酸合成酶活性下降,IAA的前體物質色氨酸含量下降,導致生長素合成銳減,進而影響匍匐莖發育[9G10].

　　鋅是葉綠體的組成成分之一,并通過影響光合作用和糖的轉化參與碳水化合物代謝,外源施鋅使馬鈴薯葉綠素含量明顯增加、光合速率顯著上升[11].鋅還與蛋白質合成密切相關,馬鈴薯葉面噴施硫酸鋅和糖醇鋅后,塊莖可溶性蛋白質含量較不施鋅增加了13.8%和22.3%[12].

　　鋅對提高馬鈴薯抗逆性也有重要作用,有研究發現[13],適量施鋅可明顯提高馬鈴薯超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性,進而減少或消除過量活性氧(ROS)對細胞造成的傷害,還有研究發現鋅與過氧化氫酶(CAT)活性也存在關聯,馬鈴薯缺鋅時,植株體內CAT表達明顯下調[14G15],表明鋅在馬鈴薯抗氧化酶防御系統中具有重要作用.此外,施鋅還可提高馬鈴薯的抗逆能力,例如施鋅使馬鈴薯根冠比增加,光合作用增強,植株水分利用率提高,進而增強其抗旱能力[16].

　　1.2馬鈴薯鋅吸收分配規律

　　馬鈴薯是一種對鋅中度敏感的作物,其體內鋅濃度變化是遺傳因素和外界環境條件共同作用的結果,土壤有效鋅含量是導致塊莖鋅濃度差異的主要原因[17G18].

　　一般認為馬鈴薯葉片鋅干基含量低于27mg/kg時有可能出現缺鋅癥狀,超過150mg/kg時則可能對植株產生毒害[19].但有研究發現,馬鈴薯葉面噴施硫酸鋅后,其葉片鋅干基含量達到甚至超過368mg/kg時,植株并未表現出明顯的中毒癥狀,對此,研究人員指出過量的鋅存儲于質外體中而非細胞內部可能是馬鈴薯避免鋅毒害的一種生理機制[20].由于馬鈴薯的養分貯藏庫———塊莖位于地下,植株對鋅的吸收分配特點與水稻、小麥等作物存在明顯不同.研究表明,發育中的馬鈴薯塊莖可直接通過木質部途徑獲取水分和部分金屬離子,但塊莖中的鋅主要依賴于地上部器官通過韌皮部運輸途徑進行重新分配[21G22].

　　不同品種馬鈴薯鋅吸收累積量差異較大,但不施鋅時,其不同器官鋅含量一般以莖最高,葉和根次之,塊莖最低,各器官鋅含量隨生育期推進總體呈下降趨勢,塊莖膨大期是馬鈴薯鋅吸收和積累的高峰期,塊莖鋅積累量自塊莖形成后持續升高,成熟期塊莖鋅分配率可達50%以上;增施鋅肥可顯著提高馬鈴薯葉、莖、根及塊莖中的鋅含量,但塊莖鋅含量增幅遠遠小于其他器官增幅[23G25],因此,如何利用不同技術增加鋅向馬鈴薯塊莖的分配率,提高塊莖鋅含量,還有待進一步研究.

　　1.3鋅對馬鈴薯產量和品質的影響

　　鋅對馬鈴薯產量與品質形成也有重要作用.充足的鋅供應可提高馬鈴薯種薯發芽率,提高葉面積指數,增強光合作用,增加塊莖發育數量和促進干物質積累,進而增加塊莖產量和鋅產量,增施鋅肥時,馬鈴薯產量增幅在7%~25%[26G28],變異幅度較大,這與鋅肥類型、土壤條件和品種等因素密切相關.塊莖鋅含量則與產量呈負相關關系,這可能是由于產量增加引起了稀釋效應,導致鋅含量下降[24].施用高劑量鋅肥時,馬鈴薯塊莖鋅含量顯著增加,但往往也容易因為施鋅過量而導致減產[26].

　　有研究指出,當施鋅量超過40kg/hm2時,可能會引起馬鈴薯鋅中毒,造成莖葉組織受損、冠層發育不良及匍匐莖發育數量減少等不良現象,進而導致減產[29].就品質而言,鋅對馬鈴薯塊莖品質形成具有重要作用.大量研究證實,施鋅可增加馬鈴薯塊莖中淀粉、可溶性固形物、總糖、游離氨基酸、抗壞血酸、蛋白質等物質的含量,有效改善馬鈴薯品質并延長其貨架壽命;同時可降低塊莖中還原糖和酚類化合物的含量[30G31],這對提升馬鈴薯產品觀感及鮮食風味均有積極作用.因此,在土壤缺鋅地區,可通過增施鋅肥提高馬鈴薯產量并改善其營養品質,但應注意研究和制定科學合理的施肥方案,避免盲目施肥造成資源浪費,增加生產成本,在實現馬鈴薯增產提質的同時兼顧良好的經濟效益.

　　2馬鈴薯種植區域土壤鋅狀況

　　目前,世界范圍內土壤缺鋅現象十分普遍.全球缺鋅土壤面積約為30%,甚至可能高達50%,中國缺鋅土壤約為40%,約50%的土壤有效鋅(DTGPAGZn)含量低于1mg/kg[32].土壤缺鋅地區往往也是人體缺鋅較為普遍的地區.當前,馬鈴薯是繼水稻、小麥、玉米之后的世界第四大糧食作物,其鋅含量高低對人類健康有著深遠影響.聯合國糧食及農業組織(FAO)統計數據(http://faostat.fao.org/)顯示,亞洲和歐洲是目前世界馬鈴薯的兩大生產重心.

　　3馬鈴薯鋅生物強化技術

　　3.1農藝強化技術

　　農藝強化技術操作簡單、見效快,在當前作物鋅營養強化領域應用廣泛,增施鋅肥是其主要舉措.大量研究證明[39G40],施用鋅肥可快速提高作物根、莖、葉、果實、種子及塊莖等器官中的鋅含量,這對短期內緩解作物及人體缺鋅具有重要意義.對馬鈴薯而言,其塊莖富含抗壞血酸和氨基酸等物質,而植酸、多酚等抗營養素物質含量很低,對塊莖鋅積累和人體吸收利用鋅都較為有利,因此其在鋅營養強化方面具有較大潛力[41].

　　1)鋅肥種類對馬鈴薯鋅營養強化的效果.

　　作物施鋅效果與鋅肥種類密切相關.鋅肥分為無機鋅肥和有機鋅肥2種.無機鋅肥包括硫酸鋅、氯化鋅、氧化鋅、硝酸鋅等[18].有機鋅肥是指鋅元素與有機配體形成的絡合物或螯合物,如ZnGEDTA、氨基酸鋅復合物[42]、螯合態糖醇鋅[43]等.馬鈴薯對不同類型鋅肥的吸收規律不同,不同類型鋅肥對塊莖鋅含量的貢獻率也不同[24,43].以硫酸鋅、氧化鋅和硝酸鋅3種無機鋅肥作為鋅源時,馬鈴薯對氧化鋅的響應最好,塊莖鋅含量達到了20mg/kg(干基),比未施鋅肥處理增加了40%[26].

　　施用相同濃度的硫酸鋅(無機鋅肥)和糖醇鋅(有機鋅肥)時,馬鈴薯各器官的鋅濃度和鋅累積量均顯著提高,植株鋅吸收速率也顯著上升,但糖醇鋅施肥效果明顯優于硫酸鋅.其中,糖醇鋅處理植株最大鋅吸收速率比不施鋅肥增加了約2倍,塊莖鋅素累積量比不施鋅肥增加了49.4%,比施硫酸鋅增加了8.7%[43].

　　表明選擇合適的鋅源對實現馬鈴薯鋅營養強化至關重要.此外,鑒于傳統農業生產模式施肥量大、肥料利用率低、面源污染嚴重等問題突出,各類含鋅復合肥、緩釋肥、專用肥等逐漸出現并成為鋅肥發展趨勢.有研究報道了一種含鋅微量元素緩釋肥(Zn∶Fe∶Mn∶Cu∶Mg∶P=3∶1∶0.5∶0.25∶0.125∶8)在馬鈴薯上的施用效果優于硫酸鋅,該緩釋肥在3種不同用量水平下馬鈴薯產量及塊莖鋅產量分別比單施硫酸鋅增加了17.3%~31.5%和65.7%~80.8%[44];另有一項發明專利«小麥、馬鈴薯富硒、富鋅專用種肥»表明施用該種肥料可以使馬鈴薯塊莖富鋅又富硒,并促進馬鈴薯增產提質[45].未來,有必要進一步研發新型馬鈴薯專用鋅肥,以進一步提高馬鈴薯鋅含量并增加其營養附加值.

　　2)施鋅方式對馬鈴薯鋅營養強化的效果.

　　施肥方式對馬鈴薯鋅含量也有顯著影響.施鋅方式包括拌種、土施(基施)和葉面噴施.馬鈴薯采用鋅肥拌種+葉面噴鋅的施肥方式時,塊莖鋅含量隨著噴鋅濃度的提高而逐漸升高,鋅肥拌種增加了馬鈴薯塊莖中的鋅含量,收獲后馬鈴薯塊莖鋅含量及鋅累積量分別比僅噴施鋅肥處理增加7.7%~19.1%和10.9%~24.7%[46].采用單一的土壤施鋅或葉面施鋅方式均能明顯提高馬鈴薯根、莖、葉及塊莖中的鋅含量,但葉面施鋅更有利于鋅向塊莖轉移,增加塊莖鋅含量.Kromann等[24]對馬鈴薯分別進行了土壤施鋅、葉面施鋅和土施+葉面施鋅處理,結果表明3種不同施鋅方式處理的塊莖鋅含量比不施鋅處理分別提高1.9倍、2.5倍和2.7倍.

　　其中,土壤施鋅肥條件下,馬鈴薯根系鋅濃度比莖葉鋅濃度提高1.6~2.7倍,比塊莖提高17.8~37.7倍,表明植株從土壤中吸收鋅時,鋅易滯留在馬鈴薯根部,難以大量運輸至地上部并進一步有效分配至塊莖中.而采用葉面施鋅時,莖葉鋅濃度比根系鋅濃度提高1.2~1.6倍,比塊莖提高6.3~7.7倍,表明通過葉片吸收的鋅向塊莖轉運的效率相對較高,這可能與鋅的運輸距離縮短有關.

　　此外,在不同施鋅方式下,鋅元素與大量元素配合施用可促進馬鈴薯對鋅的吸收利用.例如鋅肥與尿素配合噴施時,尿素可通過影響葉片氮代謝而促進鋅向塊莖的轉運,使塊莖鋅含量進一步提高,比單施鋅肥增加0.3%~14.5%,增幅因品種而異[26].鋅肥與鉀肥配合進行土施時,馬鈴薯鋅含量明顯高于單施鋅肥處理,植株鋅累積量增加了15.3%,且鋅在塊莖中的分配率由48%提高至51%,表明鋅和鉀之間可能存在協同作用[47].

　　4問題與展望

　　缺鋅是人類面臨的全球性重要健康問題,為此,國際HarvestPlus項目已將馬鈴薯列為鋅營養強化的目標作物之一,旨在通過增加馬鈴薯鋅含量為改善人體鋅營養狀況做出貢獻.目前,農藝強化是馬鈴薯鋅營養強化的主要技術措施,其在有效提高馬鈴薯塊莖鋅含量的同時對促進馬鈴薯增產提質也有重要作用.

　　但存在以下幾個問題亟待解決:首先,增施鋅肥條件下,塊莖鋅含量增幅遠低于其他營養器官,如何采用不同技術提高塊莖鋅分配率,實現塊莖富鋅還有較大發展空間.其次,農業種植制度改變、長期高水肥投入及高產攜出等因素對土壤鋅有效性產生了復雜的影響,現階段馬鈴薯主產區土壤有效鋅含量狀況有待調查明確,進而為鋅肥推廣應用提供依據.再者,目前富鋅馬鈴薯生產多處于研究或試點階段,符合各地生產實際的標準化、規范化富鋅栽培技術有待研究制定并推廣實施.最后,施用鋅肥時,需要對土壤、作物、產品、環境建立全方位監測和評估體系,以在確保實現良好富鋅效果的同時避免潛在的環境污染風險.長遠來看,育種強化具有高性價比和可持續性,但目前其功效性、穩定性及安全性還有待考量.

　　此外,該技術的難點在于馬鈴薯鋅遺傳機制研究和富鋅種質資源篩選方面,現階段世界范圍內已篩選出多個含鋅量相對較高的馬鈴薯栽培品種,但富鋅專用品種仍極度匱乏,因此,需要進一步發掘和利用馬鈴薯優異種質資源,明確塊莖鋅含量遺傳機制,加強富鋅專用品種選育工作,為富鋅馬鈴薯生產奠定優良種質基礎.

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　　作者：杜平1,2,趙竹青1,2,宋波濤2,劉新偉1,2